
酵母是單細胞微生物,屬真菌類。在自然界中,酵母主要分布在含糖量較高的偏酸性環(huán)境中,例如蜜餞、花蜜、水果和蔬菜的表面上。果園的土壤中,也有大量酵母存在。酵母菌是具有極大經(jīng)濟價值的菌類。它在發(fā)酵工業(yè)中有著重要的作用,廣泛地應用于面包、酒類、調(diào)味品等發(fā)酵。由于酵母細胞內(nèi)含有豐富的蛋白質(zhì)、維生素和多種酶類,所以又是醫(yī)藥、化工和食品工業(yè)的重要原料,如酶制劑、維生素及從酵母菌體中提取核苷酸、輔酶A等。近年來,還應用于石油脫蠟及發(fā)酵生產(chǎn)有機酸等新型發(fā)酵工業(yè)中。酵母的種類很多,形態(tài)各異,為了使大家容易識別,有必要介紹一下它的形態(tài)、繁殖方法和生長過程。
(一)酵母菌的形態(tài)
1.酵母菌的菌落特征
上面介紹過,酵母的菌體是單細胞的,肉眼看不到,但在固體培養(yǎng)基上,很多菌體長成一堆,肉眼就可以看到了,這種由單一細胞在固體培養(yǎng)基表面繁殖出來的細胞群體就是酵母的菌落。酵母菌的菌落表面一般是光滑、濕潤及黏稠的,也有粗糙帶粉粒的,或有褶皺的,邊緣整齊或帶絲狀。菌落與某些細菌的菌落相類似,但較大,較厚,大多數(shù)不透明,呈油脂狀或蠟脂狀,白色、奶油色,也有少數(shù)呈紅色。在固體培養(yǎng)基上生長時間較久后,外形逐漸生皺變干,顏色也會變暗,酵母的菌落特征是鑒別酵母的主要依據(jù)之一。
2.酵母菌的個體形態(tài)
酵母菌細胞大多以單個存在,它的基本形態(tài)有圓形、橢圓形、卵形、檸檬形、臘腸形及藕節(jié)狀的假菌絲等。酵母菌細胞比細菌大得多,其大小為(5—30) μm×(1~5)μm,在顯微鏡下可以清楚看到。由于受培養(yǎng)基種類、培養(yǎng)時間、溫度和營養(yǎng)狀況等外界環(huán)境條件的影響,個體形態(tài)容易發(fā)生變化。但在一定培養(yǎng)條件下,各類菌種都有它固有的形態(tài),所以還是容易識辨和區(qū)別的。
3.酵母菌的繁殖方法
酵母菌的繁殖,一般有芽殖、裂殖和孢子生殖等三種形式。釀酒工業(yè)上常用的酵母,一般是出芽生殖。當酵母細胞長到一定大小后,先由細胞表面產(chǎn)生一個小突起(小芽,此時母細胞中細胞核伸長,并分裂成兩個核,其中一個留在母細胞內(nèi),而另一個流入小芽中。小芽漸漸長大到還比母細胞稍小時,由于細胞壁緊縮,基部與母細胞隔離而成為新的酵母細胞,也稱為子細胞。子細胞即刻脫離母細胞或與母細胞暫時連在一起,但子細胞已是獨立狀態(tài)下生活,于是繼續(xù)生長又達到一定大小后,再以同一方法發(fā)芽生殖。酵母細胞芽殖的方式主要有四種:一端芽殖、兩端芽殖、三邊芽殖及多邊芽殖,當酵母繁殖旺盛時,往往子細胞未離開母細胞前就產(chǎn)生小芽,形成一串細胞,如果在一串細胞中任何一個酵母細胞產(chǎn)生一個以上小芽,結果就有了分枝,這樣在顯微鏡下就會形成不同形狀的菌集。
那么,酵母菌生長繁殖一代需要多少時間呢?由于酵母的種類、培養(yǎng)液成分、培養(yǎng)溫度、pH、代謝產(chǎn)物濃度、有否氧氣供給及培養(yǎng)液振蕩等條件的不同,它的繁殖速度就各異。也就是說,培養(yǎng)溫度越高,酵母繁殖越快,但死亡也加速。釀酒工業(yè)上常用的酵母,生長繁殖最適溫度為28~32℃。
4.酵母菌的生長過程
大致可以劃分為七個階段。
(1)生長呆滯階段也稱初期靜止階段,這段時期,酵母細胞并不增加,是酵母菌適應新環(huán)境的時期。
(2)生長加速階段也稱開始發(fā)育期,酵母在新的環(huán)境中,經(jīng)過一段時期的適應開始發(fā)育繁殖,這一階段酵母有生無死。
(3)生長等速階段這是酵母生長最旺盛、每一世代所需的時間最短、菌數(shù)的對數(shù)直線上升的階段;這時間的長短視培養(yǎng)基的組成及物理情況而定。
(4)生長減速階段酵母細胞仍然生長繁殖,但增長速度減慢。這個階段酵母有生有死,兩者平衡。
(5)生長停頓階段酵母細胞已不再增加,呈現(xiàn)停頓階段,這一階段是新陳代謝機能衰退與營養(yǎng)不足而造成衰老死亡的時期。
(6)死亡加速階段酵母細胞已開始衰老死亡;而且死亡的速度隨時間的延長而加快,這階段酵母菌有死無生。
(7)死亡等速階段酵母細胞死亡速度已成一定值。
(二)白酒釀造過程中的幾種主要酵母菌
在白酒釀造過程中,參與發(fā)酵的酵母菌主要有酒精酵母、產(chǎn)酯酵母。下面分別予以介紹。
1.酒精酵母
產(chǎn)酒能力強的酒精酵母,其細胞形態(tài)以橢圓形、卵圓形、球形為最多。特殊的有臘腸形、胡瓜形、檸檬形、錐柱形及絲狀,細胞大小平均為(7~8) μm×(5~6)μm,大的有10μm×8μm,小的只有2.2μm×3.0μm。但是,盡管是同一種酵母,隨著培養(yǎng)基、培養(yǎng)時間及酵母世代不同,其大小也有差別。酒精酵母一般是以出芽方式進行繁殖的。
常用的酒精酵母有南陽酵母、拉斯12號、拉斯M、拉斯K、德國204號、拉斯R、古巴2號等。在釀酒工業(yè)中,要根據(jù)不同的原料選用不同的酵母菌種,不能一概而論。例如,南陽酵母適用于淀粉質(zhì)原料,而德國204號酵母則適用于糖質(zhì)原料,古巴2號酵母適用于椰棗原料,但有時可以混合使用。
2.產(chǎn)酯酵母
從廣義上來講,產(chǎn)酯酵母是指有產(chǎn)酯能力的酵母,它能使酒醅中含酯量增加,并呈獨特的香氣,故也稱生香酵母。這些酵母大部分是屬于產(chǎn)膜酵母、假絲酵母,主要是漢遜酵母屬及少數(shù)小圓形酵母屬等。在液體培養(yǎng)時呈卵形、圓形、臘腸形。當接觸空氣時,表面形成有皺紋的皮膜或形成環(huán),菌體形狀與液體內(nèi)相比有些改變。這些酵母是啤酒、葡萄酒或醬油生產(chǎn)中的大敵,它能使產(chǎn)品產(chǎn)生惡臭味,但很多都是白酒生香的主要菌種。下面將白酒生產(chǎn)中常用的產(chǎn)酯酵母做簡要的介紹:
(1)異常漢遜酵母異常變種它是漢遜酵母屬中的一個種。漢遜酵母常在低度飲料酒表面長成干而皺的菌醭,它們大部分的種能利用酒精作碳源,因而是酒精和一些飲料酒的有害菌。而異常漢遜酵母異常變種能產(chǎn)生乙酸乙酯,廣泛地應用于白酒生產(chǎn)上。
異常漢遜酵母異常變種的菌落特征:生長在麥芽汁瓊脂斜面上的菌落平坦、乳白色、無光澤、邊緣絲狀。在麥芽汁中培養(yǎng)后,液面有白色菌醭,培養(yǎng)液變渾濁,管底有菌體沉淀。
異常漢遜酵母異常變種的個體形態(tài):麥芽汁25℃培養(yǎng)3d,細胞圓形,直徑4~7μm。也有橢圓形及臘腸形,(2.5~6)μm×(4.5~20)μm,多邊芽殖。
異常漢遜酵母異常變種能由細胞直接變成子囊,每囊內(nèi)有1~4個子囊孢子,但大多數(shù)為2個。子囊孢子禮帽形,由子囊內(nèi)放出后常不散開。
異常漢遜酵母異常變種的生理特性是能發(fā)酵葡萄糖、蔗糖、麥芽糖、半乳糖和棉籽糖,不能發(fā)酵乳糖和蜜二糖。氮源中硫酸銨及硝酸鉀都能利用。
(2)假絲酵母假絲酵母和擬內(nèi)孢霉
是大曲中種類最多的酵母,曲皮多于曲心。大曲表面的黃色小斑點就是假絲酵母,而白色小斑點,有時甚至是一大片,則是擬內(nèi)孢霉。擬內(nèi)孢霉在成品曲中較多,而假絲酵母主要出現(xiàn)在培菌前期,進入大火后有一部分被淘汰。
假絲酵母細胞圓形、卵形或長形。多邊芽殖,形成假菌絲,可生成厚垣孢子。很多種有酒精發(fā)酵能力,有的種能利用農(nóng)副產(chǎn)品或碳氫化合物生成蛋白質(zhì),也有的種能產(chǎn)脂肪酶,用于絹紡脫脂。
3.球擬酵母屬
細胞球形、卵形或略長形。多邊芽殖,在液體培養(yǎng)基內(nèi)有沉渣及環(huán),有時生菌醭。這個屬中有兩種有發(fā)酵性,有的無發(fā)酵性。某些種能產(chǎn)生不同比例的甘油、赤蘚醇、D-阿拉伯糖醇,有時還有甘露醇,在適宜條件下,還會將葡萄糖轉(zhuǎn)化成多元醇,這可能也是大曲酒中醇甜物質(zhì)的來源之一。
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